La teoría sintética de la evolución y sus críticos Doctora Rosaura RuizGutiérrez Secretaria de DesarrolloInstitucional / UNAM Presidenta de la Academia Mexicana de Ciencias Esta dirección de correo electrónico está protegida contra los robots de spam, necesita tener Javascript activado para poder verla En este artículo se  revisan  dos de  las polémicas recientes más relevantes que han surgido en torno al darwinismo, visto desde la llamada teoría sintética, que articula la teoría darwinista con las explicaciones modernas sobre la herencia iniciadas por Mendel. La síntesis moderna, como también se conoce a la teoría sintética de la evolución, se inició  con los trabajos de Ronald A. Fisher (1890-1962),  J.B.S. Haldane (1892-1964) y Sewal Wright (1889-1988) que entre los años veinte y treinta del siglo pasado dieron inicio a la genética de poblaciones. Una segunda etapa de la constitución de la teoría sintética fue guiada por los trabajos del genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975), el paleontólogo George G. Simpson y el sistemático y taxónomo Ernst  Mayr (1904-2004). Los tres últimos, apoyados en los conocimientos de sus antecesores y conjuntamente con otros especialistas, definieron como tesis centrales del evolucionismo mo-derno el surgimiento de las variaciones hereditarias como eventos al azar en el sentido de que no tienen  dirección con respecto a los problemas del organismo; es decir, las variaciones no son adaptativas en sí mismas; en relación con el ambiente, pueden ser positivas, negativas, o neutras y aceptaron la selección natural como el principal mecanismo evolutivo y como fuerza que orienta la evolución, sin negar el papel que juegan otros procesos comos la deriva genética, por ejemplo. La selección natural puede definirse como el proceso de reproducción diferencial de variantes genéticos alternativos. Por cuestión de espacio, me referiré  en particular a las críticas derivadas de los planteamientos del equilibrio puntuado y del neutralismo. Considero que dichos cues-tionamientos constituyen retos para la teoría sintética que merecen ser tomados en serio, pero no son los únicos. EQUILIBRIO PUNTUADO Con respecto a la teoría de los equilibrios puntuados o intermitentes, la controversia central se refiere a su planteamiento de que  microevolución y macroevolución no están acopladas. (Véase Gould, 2002). Desde la teoría sintética se considera que los procesos microevolutivos -que producen cambios en las poblaciones y pueden o no llevar al origen de nuevas variedades o de nuevas especies- dan lugar a los procesos macroevolutivos que producen cambios en categorías arriba del género. En este sentido, la teoría sintética de la evolución es capaz de dar cuenta de ambos procesos, estableciendo como la diferencia central entre micro y macroevolución el que los principales mecanismos evolutivos, como selección natural, mutación, deriva genética y recombinación, tienen distintos grados de acción y de peso específico en micro y en macroevolución. Esta polémica con la Teoría Sintética se basa en la dualidad del proceso evolutivo, el cual es puesto en duda por la hipótesis de los equilibrios puntuados. Como otras polémicas en evolución, tiene su desarrollo, en gran parte, a partir de una problemática que surge al analizar los procesos que caracterizan a los sistemas vivos. En este caso, se trata del sentido que se les da términos como gradualismo y constancia, y lo que se entiende por tasas rápidas o lentas en evolución. Esto parece llevar a diferencias en tiempos y modos en evolución, siendo que se trata fundamentalmente de un asunto de orden semántico. A partir de interpretaciones diferentes de un registro fósil, paleontólogos modernos llegan a conclusiones un tanto distintas. Algunos cuestionan la interpretación de Darwin y de Simpson del registro fósil, en relación a que muestra huecos que son consecuencia, sobre todo, de tendencias en el proceso de fosilización y de fallas en su estudio. Sostienen que, por el contrario, los vados del registro se deben a que la evolución morfológica ocurre frecuentemente de manera abrupta, precedida y sucedida por largos periodos con poco o ningún cambio. Es decir, se cree que las brechas del registro fósil no son artefactos creados, porque no hubo fosilización, sino que son resultado de la forma en que se da el origen de las especies. No hay por qué esperar formas intermedias, dado que éstas apenas existieron. En esta concepción, una nueva especie surge de una población marginal, separada geográficamente de la progenitora. FÓSILES VIVIENTES Los llamados fósiles vivientes, cuya historia carece de cambio estructural (estasis), por ejemplo los linajes, re-presentan casos típicos, aun cuando son especialmente largos. La teoría del equilibrio puntuado defiende que la evolución ocurre en dos etapas: una rápida, en la que surge una nueva especie, cuando tienen lugar la mayoría de los cambios morfológicos (especiación), y una subsecuente, en la que los cambios son virtualmente inexistentes (estasis). En consecuencia, esta teoría rechaza que la evolución sea gradual. La Teoría Sintética mantiene, por el contrario, que las etapas sin cambio se deben no a que no haya evolución, sino a que la selección natural está favoreciendo una forma que ha alcanzado un nivel alto de adaptación (selección equilibradora, Dobzhansky, 1937, Williams, 1992). Por lo tanto, aunque siguen apareciendo variantes en el nivel genético, no hay cambios morfológicos. Los puntua-listas no niegan que pueda ocurrir la evolución gradual ni los gradualistas rechazan que pueda haber eventos de especiación rápida; en ambos casos se mantiene como proceso raro el adverso de cada teoría. El debate es sobre la frecuencia en la que ocurren la evolución filética y los eventos rápidos de especiación. En la resolución de esta controversia poco ha ayudado el trabajo empírico. Como antes se señala, es sobre todo una polémica conceptual, teórica. Los datos empíricos no la resuelven, pues, tal como se han encontrado hasta ahora, son susceptibles de las dos explicaciones. Un caso interesante es el depósito fosilífero de moluscos del lago Turkana, que primero se consideró una evidencia contundente a favor del puntualismo (Williamson, 1981) y después se presentó como un proceso que tuvo lugar en 50 mil generaciones (Williamson, 1985), un proceso no rápido ni mucho menos (véase, Hoffman, 1989). Por otro lado, la interpretación de Williamson (1981) de que el registro de Turkana puede ser considerado evidencia a favor del equilibrio puntuado, es cuestionable, pues, por ejemplo, se ha mostrado que lo que él consideró especies diferentes -un punto central en la polémica, pues para apoyar  la tesis del equilibrio puntuado, Williamson (1981) interpreta el registro como resultado del surgimiento de nuevas especie, iniciado por aislamiento peripátrico y subsecuente estasis- pueden ser sólo variedades resultantes de la adaptación a condiciones cambiantes, tal como se ha observado en las especies vivientes (véase Collingridge y Earthy, 1990). EVOLUCIÓN GRADUAL O PUNTUAL En este sentido, la discusión fundamental es si el registro fósil evidencia en mayor proporción evolución gradual o evolución puntual. Sin embargo, cuando se encuentra un registro continuo con cambios graduales, se trata de de-mostrar que hubo un proceso de evolución gradual, pero si hay vados, no es fácil saber si así fue el proceso o si hay faltantes. Otro aspecto que critican los puntualistas es la supuesta preeminencia de la selección natural en todos los niveles evolutivos. Eldredge (1995) considera una “extra-polación innecesaria” el extender el modelo darwiniano de cambio evolutivo de generación en generación a la evolución en el tiempo geológico. El punto, afirma Eldredge, es que la selección natural es ante todo un filtro y no un agente que moldea los organismos en tiempo. Esta crítica, como la anterior, es conceptual. ¿Qué entiende Eldredge por “moldear”? Cuando afirma que la selección natural es una y que no puede moldear, lo dice como si la selección natural eliminara o moldeara pero, por más seleccionista que sea un evolucionista, todos sabemos que la selección natural sólo puede actuar eliminando organismos, dejándolos vivos y favoreciendo su reproducción. Cuando se dice que la selección moldea o diseña los organismos, se da por sentado que lo hace al dejar pasar unos organismos y eliminar otros; es decir, actúa como filtro. Aunque se haga hincapié en la eliminación, no pue-de negarse que, al eliminar a unos, deja vivos a otros y que éstos transmiten sus características a la siguiente gene-ración. En este sentido, la selección natural va “mol-       deando” un carácter, va dejando vivos a los organismos cuyo carácter es más adecuado a cada momento. Es éste el sentido que tiene la noción de la selección como fuerza creadora, pues en tanto puede favorecer la reproducción de algunos organismos en vez de otros, puede generar novedades genéticas adaptativas que sin su acción serían considerablemente improbables (Ayala, 1997). Aunque nunca han utilizado la palabra “salto” o sus derivados en la exposición de su teoría, los puntualistas -especialmente en los inicios de su planteamiento- tienen mucho en común con corrientes saltacionistas. El parecido, es obvio, se debe a que ambos grupos cuestionan la gradualidad de la evolución. De hecho, la mayor parte de sus lectores afines o de sus críticos (por ejemplo, Delsol, 1991) los han caracterizado como tales, de manera que las más recientes presentaciones de la concepción pun-tualista donde Gould y Eldredge rechazan el calificativo de saltacionistas, aún no logra la repercusión que tuvo la versión anterior, en la que, por ejemplo, Gould (1985) habló de reivindicar la noción de “monstruo esperanzado” de Goldschmidt o cuando ambos señalaron su acuerdo con el saltacionismo de Huxley (Gould, 1985). Eldredge (1982, 1995, 1998) utiliza incluso los términos “aparición brusca o súbita” y “sin transición”, que en cualquier concepción significan salto: “Esta noción está basada en la observación, conocida desde mucho antes por los paleontólogos, de que cada especie nueva aparece bruscamente en las secuencias fósiles, para después permanecer inalterada por grandes periodos (de 5 a 10 mi-llones de años). Después, una especie dada es reemplazada por otra bruscamente, sin transición, por otra” (cursivas nuestras). GRADUALISMO Y SALTACIONISMO Como antes se señala, uno de los problemas al hablar de gradualismo y saltacionismo es, como en otras polémicas en evolución y biología, de carácter semántico. El límite exacto entre lo que es gradual y lo que es saltacional es difícil de definir. En general, se habla de salto en morfología cuando no hay evidencia de la existencia de un estado intermedio entre dos estados de un carácter. Evidentemente, la ausencia de tal estado intermedio puede interpretarse como que nunca ha existido. Ésta se debe a una interpretación saltacionista, o simplemente a que no se ha encontrado evidencia de que haya existido. Eldredge (1989) ha aclarado que los modelos de transformación morfológica de tipo saltacional comparten la característica de considerar que los cambios de gran escala ocurren como eventos de un solo paso. Las extinciones masivas, señala, no pueden ser explicadas por los agentes normales en tanto que “rompen el continuo causal que requiere el sentido uniformitarista de Darwin”. Otro aspecto es la idea de reconstrucción jerárquica de la teoría de la selección natural. Es un tema central, en tanto que Gould sostiene la necesidad de teorización de los fenómenos que estudia la paleontología, fenómenos, por definición, macroevolutivos. En este sentido, considera indispensable la elaboración de una teoría de la selección natural, como un proceso más general que trabaja de manera simultánea en objetos biológicos en los diferentes niveles de una jerarquía genealógica: “Puesto que muchos de los niveles reconocidos re-     cientemente son intrínsecamente macroevolutivos (selección de especies, selección de clados y algunas más de selección interdémica), y puesto que sus caminos y modos son distintos de la selección natural en individuos, la teoría jerárquica también asegura un espacio teórico para la macroevolución y sus bases paleontólogicas” (Gould, 1995). Como otras concepciones, el puntualismo se ha ido transformando. En sus primeros artículos sobre el equilibrio puntuado, Gould declaró que el darwinismo estaba muerto y que se requería una nueva síntesis. En trabajos más recientes, Gould precisa que más que la teoría sintética en general, se trata de lo que él llama “ultradarwinismo”, a cuyos defensores identifica como fundamentalistas contrarios al pluralismo que él, como Darwin, defiende. Coyne y Charlesworth (1996 y 1997) también se refieren a la transformación del equilibrio puntuado, aunque su punto de vista es más crítico: “Para que una teoría científica tenga valor en la explo-ración del mundo real, debe tener cierta estabilidad como un conjunto de proposiciones abiertas a la comprobación empírica. EI equilibrio puntuado ha sufrido tantas transformaciones, que es difícil distinguir su núcleo de verdad de la “afirmación de que la evolución morfológica a veces ocurre episódicamente”.   JERARQUÍAS EN EVOLUCIÓN El equilibrio puntuado sostiene mecanismos de evolución distintos para los diferentes niveles evolutivos (a cada nivel correspondería una unidad de evolución: moléculas, inclui-dos los genes, organismos, poblaciones y especies), como una necesidad del mundo empírico, no metodológica. De ahí que se precisen jerarquías en evolución. Según Gould, el punto de vista contrario es reduccionista. Igualmente, ha señalado que para hablar de jerarquías en evolución; es decir, de mecanismos distintos para diferentes niveles de evolución, se requiere la emergencia de propiedades impredecibles del comportamiento de las entidades del nivel inmediato inferior. Sin embargo, lo que los puntualistas han hecho hasta ahora es mostrar que los diferentes mecanismos evolutivos (selección, deriva, recombinación, etcétera) actúan de manera diferenciada en los distintos niveles. Por ejemplo, aceptan -con los neutralistas- que en el nivel molecular hay determinada preponderancia de la deriva genética y un papel mínimo para la selección natural, igual que en la evolución cladogenética. Para Gould, la jerarquía depende de la individua-lización, pues cada nivel debe estar basado en entidades suficientemente estables para adquirir características evolutivas propias. El equilibrio puntuado defiende que las especies son individualidades legítimas y, por lo tanto, capaces de desplegar propiedades irreductibles, emergentes, pero no ha podido mostrar la existencia de tales propiedades. Más recientemente (1995), Gould señaló que el puntualismo se relaciona con la reforma “posmoderna”, que resalta los temas del pluralismo, la causalidad de niveles múltiples, las virtudes de la complejidad, la individualidad y el juego, a diferencia del modernismo, que atribuye a la teoría sintética y que, de acuerdo con él, se caracteriza por una idea universal de reducción a principios de niveles inferiores y por su énfasis en lo simple, abstracto y universal. El punto medular en contra de este planteamiento es que, tal como son conocidos actualmente, los procesos microevolutivos son compatibles con los modelos de macroevolución -puntualismo y gradualismo-. Del conocimiento de la microevolución, no se puede inferir cuál de esos dos patrones macroevolutivos prevalece, ni obtener respuestas para muchos otros temas macroevolutivos distintivos, tales como la evolución morfológica, patrones de extinción de especies y factores históricos que regulan la diversidad taxonómica. En conclusión, los procesos macroevolutivos están cu-biertos por fenómenos microevolutivos y son compatibles con teorías microevolutivas, pero los estudios al respecto requieren la formulación de hipótesis y modelos autónomos (que deberían ser contrastados usando evidencia macroevolutiva). En el sentido epistemológico, es fundamental que la macroevolución sea vista desacoplada de la microevolución; es decir, la macroevolución es un campo autónomo del estudio evolutivo. TEORÍA NEUTRALISTA O DE EVOLUCIÓN MOLECULAR AL AZAR Una de las críticas a la teoría sintética proviene de estudios de la evolución en el nivel molecular. La llamada teoría neutralista de la evolución sostiene que la inmensa mayoría del cambio molecular es adaptativamente neutro; es decir, que las nuevas variantes no son ni más ni menos adaptadas que las preexistentes; por lo tanto, son selectivamente neutras. Como desde el punto de vista funcional las variantes son equivalentes, la selección natural no podría actuar favoreciendo a unas sobre otras. En consecuencia, otra fuerza distinta debería ser la que gobernara el cambio. En concreto, el neutralismo propone que la mutación genética y la deriva genética al azar son las fuerzas fundamentales en el proceso de cambio molecular. (Véase Álvarez-Valin, 2002.) De acuerdo con esta visión, la selección jugaría un papel muy importante al eliminar las variantes deletéreas (selección negativa), pero la fijación de variantes be-neficiosas mediante selección natural seria un evento muy poco frecuente. Una evidencia en favor de que las sustituciones selectivamente neutras son predominantes en muchos genes, la ofrece la siguiente observación: cuando alineamos y comparamos las secuencias proteicas o de ADN entre genes homólogos provenientes de distintas especies, podemos observar que existen zonas más conservadas (de nulo cambio) y zonas más divergentes. Las zonas conservadas coinciden con los aminoácidos funcionalmente importantes, como lo demuestran varios estudios de mutaciones. Ciertamente, se conoce la secuencia nucleotídica de las versiones mutantes de varios alelos que producen alteraciones genéticas, tanto en el hombre como en otros organismos. Dichas mutaciones se ubican, en su inmensa mayoría, en las regiones del gen que se encuentran evolutivamente conservadas, indicando entonces que tales aminoácidos son funcionalmente importantes, pues las mutaciones que sufren dan lugar a alelos deletéreos. CUESTIONAMIENTOS A LA TEORÍA NEUTRALISTA Existen diversos cuestionamientos a la validez de la teoría neutralista. Por ejemplo, al poner a prueba la hipótesis del reloj molecular, se ha visto que las variaciones en las tasas de evolución molecular son significativamente más grandes de lo que se esperaba con base en la teoría neutral. Es decir, las diferencias entre las tasas de sustitución de aminoácidos en diferentes proteínas son demasiado grandes como para hacer válido un promedio y decir que dicha tasa es una constante. A partir de otro tipo de pruebas, se han revelado diferencias significativas entre la cantidad de polimorfismo genético encontrado en poblaciones de determinada especie, y la cantidad predicha por la teoría. Pero sus defensores argumentan que esas diferencias pueden ser explicadas modificando la teoría, asumiendo, por ejemplo, que los alelos no son estrictamente neutrales, sino que sus diferencias en valor selectivo son muy pequeñas. Siendo así, la teoría neutralista provee una “hipótesis nula” o punto de partida para medir la evolución molecular. La tesis fundamental del neutralismo es, según Kimura y Ohta (1971, 1987), que el cambio evolutivo en el nivel molecular, esto es, en el material genético mismo, se debe a la fijación de mutantes selectivamente neutros o casi neutros, más que a la selección positiva darwiniana (Kimura, 1979, 1987). El primer artículo en el que se expusieron este tipo de ideas fue el de Kimura (1968). En 1969, apareció “Non-Darwi-nian evolution” en el que J. L. King y T. H. Jukes midieron la tasa de sustitución de aminoácidos en siete proteínas. Según sus cálculos, esta tasa es de 0.33 X 10-10 en insulina a 4.29 X 10-9 en fibrinopéptido A; a partir de ahí llegaron a conclusiones similares a las de Kimura (1968) respecto a que, en evolución molecular, la selección natural no es la principal fuerza, sino la deriva genética. La única diferencia, afirma Kimura, es que King y Jukes no destacan la importancia del mantenimiento del polimorfismo proteico, lo cual, según él, es fundamental para la teoría. Los hallazgos más destacados que, de acuerdo con los neutralistas, dan apoyo a su teoría son: 1) para una proteína determinada, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente igual en muchas líneas filogenéticas distintas; 2) estas sustituciones, en vez de seguir un modelo, parecen ocurrir al azar; 3) la tasa total de cambio a nivel de ADN es muy alto, del orden de la sustitución de por lo menos una base nucleotídica por genoma cada dos años, en una línea evolutiva de mamíferos. Desde un punto de vista de la genética de poblaciones, el proceso de evolución consiste en una serie de sustituciones génicas. Para cada sustitución génica, un alelo mutante que es inicialmente raro, incrementa su frecuencia y se extiende a la población (especie) entera, alcanzando finalmente el estado de fijación (Kimura y Ohta, 1971). La concepción de evolución como sustitución de genes, o secuencias nucleotídicas, se origina con Ronald A. Fisher, que demostró matemáticamente que en un locus con dos alelos, si la selección favorece uno de los homócigos, el gene alternativo será eliminado, y si la selección favorece al heterócigo, se dan las condiciones para un equilibrio estable y ambos alelos permanecen en el acervo. En este sentido, la evolución para Fisher es estrictamente adaptativa y fuerzas estocásticas, como la deriva genética, desempeñan un papel secundario.      POSTURAS DIVERGENTES Fisher, uno de los fundadores de la genética de poblaciones, y los neutralistas, aparentemente sostienen ideas similares sobre el proceso de evolución. Otro pionero en la materia, Sewall Wright, (1931, 1932, 1982) difiere de Fisher en Éste y en otros aspectos. Desde su punto de vista, la deriva genética es tan importante en la evolución como la selección natural. Las implicaciones de cada postura conducen a planteamientos evolucionistas muy diferentes. Para Fisher, la selección natural es el mecanismo fundamental que provoca el cambio en las frecuencias génicas, dirigiendo así el proceso de evolución, mientras entiende a la mutación como un mecanismo que también cambia las frecuencias génicas, pero que no da orientación. La mutación es un proceso estocástico; la selección es un proceso determinístico que conduce necesariamente a la adaptación (Fisher, 1930). Ayala (1977) ha precisado la significación del determinismo de la selección natural: “Primero, la selección natural es un proceso dirigido hacia un fin cuyo resultado es el incremento de la eficiencia reproductiva. La adecuación reproductiva es, entonces, el resultado u objetivo de la selección natural. Segundo, la selección natural [...] produce y mantiene órganos y procesos dirigidos hacia un fin, cuando las funciones o los estados finales realizados por el órgano o el proceso, contribuyen a la adecuación reproductiva del organismo. Sin embargo, el proceso de selección natural no es determinístico en un sentido diferente. No tiende de ninguna manera hacia la producción de tipos específicos de organismos ni hacia organismos que tengan ciertas propiedades específicas.” La discrepancia de Kimura y Ohta con el neodarwi-nismo radica en la afirmación de que la evolución es un proceso dirigido por la selección natural, que elige entre aptos y no aptos. Ellos trataron de demostrar que, por lo menos en el nivel molecular, es la deriva genética la que conduce la evolución. Se trata de un evento aleatorio que no está determinado por tendencias adaptativas. Ésta es la polémica con los seleccionistas. Por seleccionismo se entiende la defensa de la selección natural como única fuerza evolutiva que dirige la evolución. La mayor parte de quienes sostienen la teoría sintética no son seleccionistas, en tanto que admiten que la deriva genética también participa de manera importante en la evolución. Sin embargo, ésta y otras polémicas en evolucionismo se refieren sobre todo a un problema de frecuencias. Ni los neutralistas niegan que en el nivel molecular puede haber selección darwiniana positiva, ni los seleccionistas que la deriva genética desempeña un papel significativo. El problema central radica en la importancia para cada una de estas fuerzas. La evidencia presentada por los seguidores de esta teoría es consistente con la hipótesis de que procesos no aleatorios están involucrados en la evolución de las proteínas; sin embargo, también hay pruebas directas que  corroboran la participación de la selección natural de la variación proteica. La selección natural aparece como el proceso no aleatorio que dirige la evolución de las proteínas, de manera similar a lo que ocurre en  la evolución de las características morfológicas, funcionales y del desa-rrollo de los organismos. referencias alvarez-Valin (2002)  Neutral Theory, en Encyclopedia of Evolution. pp 815-821. 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